После смерти матери от рук злого робота графа Мехи, юный Тэцуро стал уличным преступником-ёжником, мечтающим только о мести. Тэцуро живет в далеком будущем мире, в котором у человека есть выбор путешествовать на другую планету, где он может обменять свое тело на бессмертное, роботизированное. Его цель - когда-нибудь получить (через воровство) достаточно денег, чтобы сесть на Galaxy Express 999, поезд, который способен путешествовать через космос, и который доставит его на планету роботов. Однажды, сбежав из полиции, он встречает прекрасного Маэтеля, который похож на свою мать. Она предлагает взять его на "Галактический экспресс 999", чтобы получить роботизированное тело и отомстить графу Мече. Во время путешествия они встречают множество разнообразных людей (в том числе капитана Харлока и королеву Изумруд), а Тэцуро узнает, что значит быть человеком.